NOTES DE TERRAIN SUR LE RÔLE DE LA FEMELLE LORS DE LA REPRODUCTION DU PLUVIER GUIGNARD (CHARADRIUS MORINELLUS) EN NORVÈGE ARCTIQUE
Femelle de Guignard avec poussin âgé de plusieurs jours - photo unique.Pour voir les images en gd.format, cliquer sur les ???
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...................................................................................................En mémoire de mon ami Siegfried.
Encore gamin, j'étais fasciné par les récits de Bengt Berg sur cet oiseau étrange qui n'avait pas peur de l'homme. Au bout d'une longue traque dans les Fjells de Kiruna, le célèbre pionnier suédois de la photographie animalière avait trouvé un nid de Pluvier guignard. Il était resté pendant des semaines à côté de l'oiseau, l'avait nourri avec des vers et avait finalement réussi à le faire venir couver ses trois oeufs dans ses mains.- Pourtant, ce n'est qu'en juillet 2000 que j'ai pu entamer le premier de neuf voyages en Laponie. Après une semaine de vaines recherches, je finis par arriver sur les cols du Batsfjordfjellet sur la presqu'île de Varanger, véritable bout du monde dans un immense désert de pierres, de mousse et de lichens. Au soir d'une longue journée infructueuse, la chance du débutant inexpérimenté me sourit et je tombe sur 9 Guignards, le plus grand groupe rencontré là-haut en 9 ans. Au bout d'une deuxième journée passée à parcourir ces immenses étendues de caillasse, à moins de 300 m de mon véhicule, j'aperçois, soudainement et tout à fait par hasard, la calotte bicolore du Guignard mâle, immobile sur son nid.
En été 2002, je fais la connaissance de Siegfried et Bärbel KRAATZ qui étudiaient les Pluviers guignards de la région depuis leur arrivée début juin. Je me suis rapidement lié d'amitié avec eux, et en juillet 2004, nous avons continué nos recherches dans nos deux zones d'études respectives, distantes de cinq kilomètres seulement. Après le décès prématuré de Siegfried en 2005, j'ai décidé de poursuivre ses pistes de réflexion au sujet du rôle des Guignards femelles. Dès l'été 2006, ayant la permission d'utiliser une cabane située à moins d'un kilomètre des nids les plus proches, et souvent accompagné de Bärbel, qui revient chaque année dans ce petit paradis boréal, je consacre la totalité (ou presque) de mes séjours lapons à l'étude de ce petit Pluvier, de son espace vital et de ses voisins.
Le Pluvier guignard dans la littérature
Chez bien des auteurs, l'image de la nidification du Guignard est très simpliste. On parle d'un renversement des rôles, les femelles ne faisant que pondre les oeufs, parfois dans deux ou trois nids différents, les mâles s'occupant du reste. Quelques chercheurs (notamment BYRKJEDAL, KALAS, NETHERSOLE-THOMPSON, PULLIAINEN et SAARI) avaient en revanche remarqué que certaines femelles participent bel et bien à l'incubation, surtout - mais pas uniquement - en cas de ponte tardive en juillet; pouvant aller jusqu'à 50% des femelles dans l'Hardangervidda selon BYRKJEDAL et KALAS (1984). Hélas, ces derniers ne donnent pas de chiffres absolus, Ce qui ne permet pas de savoir si leurs observations concernent une proportion importante de l'ensemble de la population observée ou non. D'autres auteurs ont rapporté des proportions de femelles bien inférieures, à l'exception de Siegfried Kraatz (2006), qui avait relevé qu'au sein de 7 des 8 couples étudiés entre 2001 et 2005, la femelle avait participé à l'incubation.
En revanche, personne, à ma connaissance, n'a commenté en détail le rôle de la femelle dès l'éclosion des jeunes. Siegfried KRAATZ (2004) était certainement le premier (le seul?) à avoir réussi à photographier une femelle au nid avec un poussin en 2002; cet oiseau a déserté la famille après l'éclosion du deuxième jeune. KALAS et BYRKJEDAL (1984) étaient formels à ce sujet: dans aucun de leurs 80 cas suivis, la femelle avait conduit des jeunes après l'éclosion.
Femelle couvant le deuxième poussin et le dernier oeuf - image unique
Pour moi, il s'agissait donc de
confirmer notre thèse selon laquelle la grande majorité des couples se partagent l'incubation dans cette région, et
définir si les femelles s'occupent des poussins après l'éclosion du deuxième.
Période d'observation et durée
J'effectue un ou deux contrôles par jour des 2 à 4 nids trouvés chaque année dans les deux espaces d'étude, chacun couvrant un bon kilomètre carré. Au début de la période d'observation, seulement par beau temps et quand l'oiseau supporte bien ma présence, je passe quelques heures près de lui pour qu'il s'habitue à moi. Je ne le quitte pas sans lui avoir laissé quelques vers de farine. Ainsi, il finit par associer ma venue avec un apport de nourriture bienvenu. Dans de rares cas, ces oiseaux qui comprennent vite ce lien, s'approchent même à moins d'un mètre de moi pour manger un ver.
Ce n'est que lors de quatre éclosions observées dans des conditions météorologiques favorables, que je suis resté près des nids pendant une ou deux demi-journées complètes, contrairement à Siegfried et d'autres chercheurs qui faisaient des contrôles d'heure en heure ou avaient passé parfois plus de 14 heures par jour à observer.
Pour des raisons professionnelles, il ne m'a jamais été possible d'arriver dans la région avant le 27 juin, et certaines années, j'ai dû quitter les lieux avant l'éclosion des jeunes, celles-ci pouvant avoir lieu dans les derniers jours de juillet, voire début août. Ces « notes de terrain » se basent donc sur un nombre de données assez faible, statistiquement peu valide.
A propos de la « confiance » du Pluvier guignard.
Afin de documenter ces éclosions sur vidéo avec un petit appareil compact, dans trois cas, je me suis approché du nid à moins d'un mètre. Autrement, la plus grande partie de mes observations et photos a été faite à distance avec une longue-vue et de longues focales: ceci n'a pas empêché certains oiseaux, surtout des femelles qui faisaient le guet pendant que le mâle couvait, de venir me rendre visite à quelques mètres (et de manger un ver ou deux au passage). Nous avons même réussi à attirer deux de ces femelles en vadrouille loin de leurs nids en leur jetant quelques vers. En peu de temps, ces oiseaux sauvages qui ne nous avaient jamais vus de près auparavant, se sont approchés à moins d'un mètre.
Contrairement à BERG (1929) et ARENDT&SCHWEIGER (2007), nous n'avons jamais essayé de toucher les oiseaux. Seuls deux individus sont allés jusqu'à prendre des vers que nous tenions entre les doigts ou se sont approchés jusqu'à examiner le contenu de nos boîtes à vers.
On exagère souvent cette pseudo-confiance du Guignard vis-à-vis de l'homme. Nous avons trouvé des individus qui, régulièrement ou systématiquement, quittaient leur nid à notre approche, parfois lorsque nous étions encore à plus de 200 m de distance. Dans ces cas-là, nous n'avons fait que passer tous les 3-4 jours pour nous assurer de la suite et pour éventuellement identifier l'incubateur à la longue-vue. On ne saurait assez mettre en garde tout observateur: l'approche d'un oiseau, même s'il donne l'impression de couver tranquillement, reste pour celui-ci une expérience stressante! Il faut beaucoup de temps, de patience (et de vers...) pour faire tomber cette tension. L'observation du comportement de l'oiseau est notre priorité; or, les Guignards stressés s'aplatissent sur leur nid. Dans ce cas là, il faut s'éloigner un temps. Le jour où l'oiseau vous attend le cou tendu, vous avez gagné.
Confiance inhabituelle: le Guignard mange dans la main. Il faut des semaines de patience pour en arriver là!
Repérage et suivi des nids
Trois manières de procéder se présentent pour rechercher les nids:
La billebaude: On trouve un nid par hasard en se promenant dans un biotope qui convient et en « tombant » sur un oiseau qui se dérobe sous vos pieds au dernier moment en feignant d'avoir une aile cassée pour vous éloigner de sa couvée. Un événement plutôt rare lorsqu'on est seul, méthode très chronophage, succès annuel non garanti.
Le scannage: On « scanne » patiemment le paysage avec des jumelles à grand angle sur trépied (important!), de préférence le matin ou le soir lorsque la réverbération est faible et que les oiseaux interrompent plus souvent l'incubation pour aller se nourrir. La meilleure façon de procéder. Mais là encore, lorsque le couple se partage l'incubation, ces pauses peuvent durer plus de trois heures, et l'oiseau observé peut regagner le nid en vol, car trop éloigné pour y retourner à pied. Et puis, bien sûr, neuf fois sur dix, on le perd derrière une aspérité du terrain!
La chance incroyable: Une fois, il m'est arrivé de faire envoler une femelle que je n'avais pas remarquée. Lorsqu'elle avait disparu derrière une butte, j'ai aperçu le mâle incubateur dans le champ de mes jumelles. A une distance de 50 m, un coup de chance fabuleux; on ne peut pas toujours compter là-dessus...
Aslak Turi, le vieux éleveur de rennes same (le terme « lapon » porte des connotations négatives), disait d'ailleurs à Bengt BERG que « Chercher un nid de Guignard, cela ne vaut pas la peine. Il se trouvera, si Dieu le veut, un jour sur ton chemin. Sinon, on ne le trouve jamais. »-
Ma découverte du 22 juillet 2008 illustre bien ce propos: je me suis retrouvé face à un mâle avec trois poussins fraîchement éclos sur le chemin qui m'avait mené pendant trois semaines vers deux autres nids tout en haut de la pente. J'avais dû passer à quelques mètres de son nid une bonne cinquantaine de fois sans jamais remarquer le moindre indice de nidification. Par ailleurs, certaines années, nous avons dû patienter une, voire deux semaines entières avant de trouver une couvée. Il n'empêche qu'avec un peu de flair et beaucoup de chance, il m'est arrivé d'en trouver une au bout de 5 minutes et certaines fois deux le même jour.
Ces exemples illustrent à quel point il est difficile de recenser une population de Guignards, même sur un seul kilomètre carré. Mais comme notre priorité était le suivi du comportement de l'espèce, nous avons toujours arrêté les prospections systématiques une fois que deux nids avec un oiseau approchable avaient été trouvés.
Au cours des années, j'ai ainsi trouvé 17 nids, seul ou avec des amis. On m'en a montré 5 autres, et, à quatre occasions, j'ai trouvé un adulte avec 3 poussins sans avoir connu le nid. Onze de ces 22 nids ont fait l'objet de contrôles réguliers, dont 4 jusqu'au jour de l'éclosion des jeunes et de leur départ du nid.
Perturbation des observations
La météo sur le Varangerfjell peut être cruelle, même en juillet. Le brouillard réduit la visibilité et il faut parfois un GPS pour ne pas se perdre. La bruine, poussée par des vents forts rend la vie pénible aux porteurs de lunettes et le froid rend tout dérangement aux nids hasardeux.
Il existe un tout autre type de gêne: lorsqu'un Pluvier doré (Pluvialis apricaria) niche à proximité ou passe avec des poussins, ses cris de mise en garde, émis à la vue de l'observateur, peuvent désarçonner un Guignard à tel point qu'il quitte son nid et ne revient pas avant que le Pluvier doré ne se soit calmé. Ceci peut nous contraindre à abréger, voire interrompre le suivi.
Biotope, faune et flore
Les deux zones d'étude se trouvent dans le nord-est du Finnmark, à cheval sur les communes de Berlevag et de Batsfjord, le long de la route 891 entre le petit port de Batsfjord et, 30 km de route plus à l'ouest, le carrefour de Gednje. Il n'existe pratiquement pas d'autre endroit dans l'Arctique fenno-scandinave où l'on peut accéder si facilement à l'étage nival de la haute toundra, 200 m au-dessus de la limite des arbres. La fonte des neiges n'y commence pas avant fin mai, des averses de neige peuvent se produire jusqu'à début juillet, et il fait rarement plus de 23°C. Le sol est avant tout recouvert de pierres de granit rouge, beige et ocre de toutes les tailles entre gravier, éboulis et caillasse, souvent couverts de lichens du genre Rhizocarpon geographicum. Le tapis végétal est minime: haut de 2 à 4 cm, il consiste principalement en Bouleaux nains (Salix glandulosa ), Saules nains (Salix herbacea), Azalées rampantes (Loiseleuria procumbens), Silène acaule (Silene acaulis) , Raisin d'ours (Arctostaphylos uva-ursi ), Lichens des Rennes (Cladonia rangiferina) et de Myrtilles (Vaccinium myrtillus ). Certains Guignards préfèrent des endroits pratiquement dépourvus de toute végétation. Les 22 nids que j'y ai vus en l'espace de 9 ans se trouvaient tous entre 320 et 420 m au-dessus du niveau de la mer, le plus souvent adossés à une ou plusieurs grosses pierres (de la taille d'un dictionnaire) dans des pentes douces, voire des terrasses et plateaux quasiment horizontaux. Les endroits parcourus par les petits et grands ruisseaux d'eau de fonte avaient été évitées par les Guignards, sauf dans un cas.
Mâle sur son nid dans un biotope typique avec très peu de végétation
Les voisins que j'ai pu observer dans un rayon de moins de 150 m autour des nids sont le Lagopède alpin (Lagopus mutus), le Grand Gravelot (Charadrius hiaticula), le Pluvier doré (Pluvialis apricaria), le Bécasseau violet (Calidris maritima), le Bécasseau de Temminck (Calidris temminckii), l'Alouette hausse-col (Eremophila alpestris), le Traquet motteux (Oenanthe oenanthe), le Bruant lapon (Calcarius lapponicus) et le Bruant des neiges (Plectrophenax nivalis).
Les espèces que j'ai vues nicher à moins d'un kilomètre, mais souvent 50 à 100 m plus bas ou bien dans des terrains nettement plus humides, sont le Plongeon catmarin (Gavia stellata), le Lagopède des saules (Lagopus lagopus), la Bécassine des marais (Gallinago gallinago), le Bécasseau variable (Calidris alpina), le Tournepierre à collier (Arenaria interpres), le Phalarope à bec étroit (Phalaropus lobatus), le Labbe parasite (Stercorarius parasiticus, le Labbe à longue queue (Stercorarius longicaudus), le Pipit à gorge rousse (Anthus cervinus), le Pipit farlouse (Anthus pratensis) et la Bergeronnette grise (Motacilla alba) .
Dans un rayon de 3 kilomètres, surtout dans les dépressions et vallons près du carrefour de Gednje, j'ai aussi trouvé comme nicheurs le Plongeon arctique (Gavia arctica), le Canard pilet (Anas acuta), l'Harelde boréale (Clangula hyemalis), le Fuligule milouinan (Aythya marila), le Chevalier gambette (Tringa totanus), le Chevalier sylvain (Tringa glareola), le Combattant varié (Philomachus pugnax), la Gorge-bleue à miroir roux (Luscinia svecica), la Grive mauvis (Turdus iliacus), la Grive litorne (Turdus pilaris), le Sizerin flammé (Carduelis flammea) et le Sizerin blanchâtre (Carduelis hornemanni).
Parmi les visiteurs occasionnels qui nidifient loin de là on compte l'Oie des moissons (Anser fabalis), le Pygargue à queue blanche (Haliaeetus albicilla), l'Aigle royal (Aquila chrysaetos), le Chevalier arlequin (Tringa erythropus) et la Sterne arctique (Sterna paradisaea) .
Les prédateurs potentiels du Guignard adulte sont rares. On mentionnera le Faucon émerillon (Falco columbarius), le Faucon gerfaut ( Falco rusticolus) et le Harfang des neiges (Nyctea scandiaca), ce dernier très rare mais stationnaire en juillet 2003. En revanche, oeufs et poussins sont parfois victimes du Grand Corbeau (Corvus corax), du Labbe parasite (Stercorarius parasiticus), du Labbe à longue queue (Stercorarius longicaudus), du Goéland argenté (Larus argentatus), de la Buse pattue (Buteo lagopus), du Renard roux (Vulpes vulpes), du très rare Renard polaire (Alopex lagopus), et de l'Hermine (Mustela erminea). Une fois, j'ai trouvé une crotte de renard ... dans la dépression d'un nid de l'année précédente!- Il arrive qu'un des nombreux Rennes (Rangifer tarandus) semi-domestiques écrase un nid; par contre, l'Elan (Alces alces) n'est pas un visiteur régulier de ces plateaux sans arbres ni buissons.
A lire ces lignes, on pourrait s'imaginer un pays paradisiaque rempli d'espèces emblématiques et rares. Mais certains jours, on peut se promener pendant des heures sans voir un seul oiseau ou mammifère, tant les densités des espèces sont faibles et les conditions météorologiques rudes. Par exemple, en 2009, il y avait si peu de rongeurs sur nos zones d'études que, certains jours, nous n'avons pas aperçu aucun de leurs prédateurs!
Arrivée, parades et choix du nid.
Comme déjà évoqué, j'arrive en général trop tard dans l'année pour observer le début de la période de reproduction. Le 8 juillet 2000, j'ai observé un groupe de 9, puis 6 Guignards parcourant une énorme pente sud-est de montagne. Il n'y avait apparemment qu'un mâle qui finalement se sépara du groupe avec une femelle et commença à « creuser » une petite dépression avec ses pattes et son sternum. Apparemment sans suite; un contrôle 4 jours plus tard ne donna rien, si ce n'est un nid à 200 m de là!
Fin juin et pendant les premiers jours de juillet, on voit et entend des femelles qui, seules ou en petits groupes, survolent de grandes surfaces à la recherche d'un mâle non apparié en poussant des « pitt-pitt-pitt » bien audibles, seule manifestation vocale sonore de l'espèce. Ces spectacles brefs cessent rapidement une fois que tous les mâles ont reçu « leur » couvée.
Selon la plupart des auteurs cités dans la bibliographie et à ma connaissance, c'est toujours le mâle qui choisit l'endroit du nid, mais le premier choix est rarement retenu.
Nids et pontes.
Le 29 juin 2008, nous avons observé un groupe de quatre Guignards, apparemment deux de chaque sexe. Deux jours plus tard, au même endroit et à seulement 90 m de distance, il y avait 2 nids avec 3 oeufs, couvés par les deux « parents »! Plusieurs fois, le mâle du nid no 2 est venu à pied rendre visite à celui du nid no 1, le provoquant jusqu'à ce que celui-ci le chasse. En 2004, j'avais également relevé 2 nids à moins de 100 m dans la même zone. KRAATZ&KRAATZ (2004) et ARENDT&SCHWEIGER ont également trouvé dans leur zone de prospection des nids à des distances inférieures à 200 m .
WIERSMA & PIERSMA mentionnent des densités atteignant 17 couples au km2 en Laponie; ceci suppose une distance moyenne de 250 m entre les nids. BYRKJEDAL et KALAS (1984) font un croquis de leur terrain d'étude, avec max. 28 nids par année, qui laisse deviner que les distances entre certains nids sont en-dessous de 200 m. Toutefois, jamais, un auteur n'a encore décrit une distance entre 2 nids de Guignard de moins de 100 m. De plus, dans notre cas, il est sûr que cette faible distance ne s'expliquait pas par une femelle polyandre ( phénomène fréquent chez le Guignard) qui avait pondu des oeufs pour deux mâles dans une petite zone; il s'agissait bel et bien de deux couples différents.- Les énormes différences entre la distance minimale et maximale pouvant séparer deux nids connus étonnent. A mon avis, un Guignard sur son nid est si difficile à trouver qu'il est normal de sous-estimer grandement la densité des populations. Même si on passe des journées entières sans en apercevoir un seul, le Guignard peut être un nicheur commun dans tous les biotopes adéquats du plateau de Varanger au-dessus de la limite des arbres, biotopes en apparence monotones mais certainement parmi les meilleurs en Europe. Dans la zone étudiée, la seule espèce plus fréquente que le Guignard semble être le Grand Gravelot.
Autre observation rarissime dans le monde des Charidriiformes et, à ma connaissance, mentionnée nulle part ailleurs: en 2004, le même mâle couvait dans exactement la même dépression qu'en 2003. Plusieurs auteurs (notamment WIERSMA & PIERSMA) ont tendance à dire qu'il n'existe pas d'indices de fidélité systématique par rapport au site de nidification. Même un oiseau scandinave est allé s'installer en Ecosse, un oiseau bagué en Irlande est parti nicher vers Krasnoïarsk, et un Guignard finlandais en Yakoutie (GEROUDET)!
La date des pontes les plus précoces connues dans cette région doit remonter au 12 juin (KRAATZ&KRAATZ 2004); le fait que certains jeunes éclosent dès le 4 juillet, l'atteste. En revanche, j'ai trouvé des nids avec 3 oeufs intacts encore le 22 juillet; il arrive très probablement que des pontes « régulières », et donc pas forcément des pontes de remplacement, s'effectuent encore début juillet. Dans un cas - un nid trouvé par mes amis avait été détruit le 3 juillet - j'ai trouvé le même couple de pluviers (photos à l'appui) 600 m plus loin avec une ponte de remplacement le 6 juillet (avec 1 seul oeuf). Le jeune avait donc des chances d'éclore en août seulement, la période d'incubation étant de 24 à 25 jours en moyenne.
Le 4 juillet 2007, nous avons trouvé un autre nid avec un seul oeuf, raison pour laquelle nous ne l'avons pas contrôlé pendant 3 jours, la période de la ponte étant très délicate. De loin, nous avons observé les deux oiseaux couver, mais ensuite, ils ont quitté les lieux. Il est vrai qu'il arrive que des femelles se mettent en ménage commun et produisent des oeufs stériles lorsqu'il y a un sex ratio en leur faveur (GEROUDET).
Femelle évacuant une coquille du nid. pour ce faire, elle a dû nous laisser seuls avec les poussins!
Dimorphisme sexuel et rôle de la femelle pendant l'incubation.
Certains auteurs, comme HABLE (1975), affirment qu'il est souvent difficile de déterminer le sexe d'un Pluvier guignard en plumage nuptial, à moins de se trouver en présence du couple. Avec un peu de routine, à courte distance et dans une bonne lumière, on peut pourtant distinguer les oiseaux avec aisance. La calotte du mâle est brune, mouchetée sur toute sa longueur de fins traits beige clair. Son « menton » (sous les lores) est presque toujours fortement strié de petits traits foncés, ce qui lui donne un aspect « mal rasé ». La tache ventrale marron foncé est peu étendue et, dès fin juin, parsemée de quelques nouvelles plumes blanchâtres, premiers signes du plumage d'éclipse. Tout le plumage est assez terne, du gris clair au brun foncé, mais pas vraiment noir et blanc. En revanche, l'arrière de la calotte de la femelle paraît noirâtre, est quasiment ou totalement dépourvu de traits clairs, le trait blanc neige qui l'entoure est assez large. Le « menton » est très blanc, avec, au plus, quelques minuscules traits foncés. La tache ventrale est énorme, sans plumes claires. L'oiseau paraît un peu plus grand que le mâle, son plumage nettement plus contrasté, la tête noire et blanche.
De 2007 à 2009, nous avons pu confirmer ce que Siegfried KRAATZ (2006) avait déjà mis sur papier peu avant son décès: sur les neuf couples étudiés, il n'y en avait que deux où nous n'avons jamais observé de femelle au nid. Mais comme le suivi de ces deux nids n'avait duré que neuf, respectivement onze jours, on ne peut pas exclure toute participation de femelle, souvent limitée au début (mais parfois aussi à la fin) de la période d'incubation. Dans quelques cas, on peut même avoir l'impression que la femelle passe plus de temps à couver que le mâle, au moins pendant quelques jours, phénomène déjà chronométré par S.KRAATZ en 2002.
Le 12 juillet 2008, j'ai pu photographier le mâle d'un couple relever la femelle au nid, observation apparemment exceptionnelle. Aucun des rares auteurs qui ont eu la chance d'observer des couples de guignards au nid (p. ex. KRAATZ&KRAATZ 2004) affirment avoir assisté à une relève au nid même. D'habitude, l'oiseau incubateur part du nid avant que l'autre n'arrive. -
Une hypothèse serait alors à étudier avec des moyens techniques (baguage en couleur) et en personnel plus importants. Peut-on affirmer que ces pluviers arctiques, pour optimiser le succès de leur couvées (et leur propre alimentation pendant cette période difficile dans des conditions climatiques très rudes), ont systématiquement recours au partage de l'incubation? Ceci supposerait théoriquement un sex ratio de couvage proche de 50:50, très difficile à vérifier et contredit par les éclosions tardives observées par moi-même. A moins que celles-ci soient aussi peu nombreuses que les mâles qui couvent seuls. Il est vrai que BYRKJEDAL&KALAS (1984), qui avaient suivi un total de 80 nids (avec une proportion non chiffrée de femelles incubatrices), n'avaient pas décelé un succès de reproduction nettement moins bon chez les mâles qui couvaient seuls. Mais leur études avait été effectuées tout au sud de la Norvège.
Femelles et éclosions
Jusqu'en 2008, mon ami Siegfried était le seul à avoir publié une observation d'une femelle en présence de deux poussins au nid. Quelle a été notre surprise lorsque nous avons découvert, le matin du 16 juillet 2009, une femelle sur un nid que nous avions déjà considéré comme perdu, n'ayant trouvé que des oeufs plutôt froids au toucher lors des derniers contrôles: sous l'oiseau, des pépiements bien audibles. Il y avait deux poussins; le troisième était encore dans l'oeuf pour éclore environ trois heures plus tard. Malgré notre présence, la mère ne se gêna pas de faire le ménage dans son nid, évacuant soigneusement les coquilles d'oeufs une par une. Lorsque l'aîné des poussins entreprit ses premières excursions hors du nid, le mâle apparût et tenta, deux fois avec succès, de couver le petit curieux malgré ses protestations. Si bien que la femelle essaya de chasser violemment le mâle des parages. Mais ce dernier était coriace et revint six fois en deux heures et demie pour se faire éconduire « manu militari » à chaque fois (Vidéo http://www.vimeo.com/7435068 ). Après presque 7 heures d'observations, nous avons interrompu le suivi à cause du rafraîchissement des températures. Nul ne sait ce qui s'est passé pendant la nuit, mais le lendemain matin, le mâle couvait les trois petits, toujours au nid. La femelle était invisible; peu après, tous les poussins avaient définitivement quitté le nid.
Le 18 juillet, deuxième grande surprise: à 250 m d'un nid qui avait été abandonné quatre jours auparavant par un mâle et 3 poussins, nous découvrons deux familles de Guignard à moins de 300 m de distance, l'une menée par un mâle – rien de surprenant – l'autre par une femelle au plumage caractéristique décrit ci-dessus (voir photo)! Celle-ci resta à cet endroit dans un périmètre d'environ 8 ha pendant 5 jours, le mâle même pendant une semaine. Cette observation contredit les nombreux auteurs (p. ex. GEROUDET et HABLE) affirmant que les jeunes sont rapidement menés à de très grandes distances du nid.
Un Pluvier guignard femelle conduisant les poussins sans assistance du mâle pendant plusieurs jours, c'est - à notre connaissance - du jamais vu! Seul KALAS (1986) avait tenté une expérience pour prouver qu'en cas de disparition accidentelle (rarissime) du mâle, une femelle peut bel et bien mener à bien une nichée. Il avait enfermé le mâle d'un couple qui couvait à tour de rôle, et la femelle avait effectivement continué sans son partenaire.
Mais une autre hypothèse serait à confirmer: peut-on imaginer une femelle s'accouplant autant de fois avec le même mâle pour être en mesure de remplir deux nids? Et assumer toute seule l'incubation et l'élevage des jeunes? Dans notre cas, on n'avait en revanche pas l'impression que les jeunes des deux familles avaient 3-4 jours de différence d'âge. Il est donc difficile d'affirmer qu'ils pouvaient avoir la même mère.
Couple se relayant au nid - document à notre connaissance unique. D'autres images dans la version allemande ci-après et sur
http://picasaweb.google.com/lutzluecker/Laponie2009#
Conclusion
Il est toujours passionnant de voir que toute règle comporte ses exceptions, exceptions qui, dans certaines conditions, peuvent devenir un phénomène commun, voire majoritaire. Mais une seule personne, pendant des périodes assez limitées, ne saurait mener une étude qui irait encore plus loin dans ce sens, dans un des coins les plus inhospitaliers d'Europe.
Une autre inconnue est l'écosystème arctique lui-même. Les premières catastrophes écologiques se dessinent depuis des années. Fonte de la banquise et du permafrost, hivers nettement trop doux, printemps trop humides. Les conséquences sur la faune ne se font pas attendre. Le cycle des Lemmings de montagne (Lemmus lemmus) est perturbé dans toute la Scandinavie depuis les années 80 (KAUSRUD, STENSETH et. al., 2008). Sur le Varangerfjell, peu ou pas de Labbes ont niché ces dernières années; certains Limicoles et Bruants (notamment le Bécasseau de Temminck et le Bruant lapon) sont beaucoup moins représentés en altitude qu'avant. De plus, lorsque l'on monte vers le nord, peu après le cercle polaire, on voit de vastes étendues de forêts de bouleaux noires. En effet, ces dernières années, les hivers ne sont plus assez froids pour tuer les oeufs d'un papillon d'automne, l'Arpenteuse verte veloutée, (Epirrita ou Oporinia autumnata). Les températures devraient descendre à -35°C. Or, l'hiver dernier, la température la plus basse relevée dans notre zone d'étude était de -20°C seulement. Résultat: des millions de bouleaux sans feuilles et une mort des forêts programmée, car ces arbres ne supportent pas ce parasitisme pendant plus de 3-4 ans (TENOW et. al., 2004). Espérons que l'équilibre écologique précaire de ces Fjells et de leurs hôtes emplumés résiste encore pendant longtemps à cette évolution. Hélas, les signes encourageants manquent.....
Remerciements - J'aimerais exprimer ici ma gratitude envers Bärbel et Siegfried † Kraatz, pour leur disponibilité, leur aide précieuse et leurs conseils, tant sur le terrain qu'au cours d'interminables discussions au sujet des différentes problématiques évoquées dans cet article. Je dis également merci à tous mes amis qui m'ont secondé dans la difficile recherche des territoires de cet oiseau attachant mais discret. Mes remerciements vont aussi à Audrey Margand et Daniel Nussbaumer pour la relecture critique du manuscrit.
Résumé - Notes de terrain à propos de la reproduction du Pluvier guignard (Eudromias/Charadrius morinellus) en Norvège arctique. De 2004 à 2009, onze nids de Pluvier guignard ont été observés régulièrement sur un haut plateau du Varangerfjell près de Batsfjord. Dans 9 cas, la femelle participait à l'incubation. Plusieurs nids étaient à moins de 100 m de distance. Un oiseau couvait sur le même nid 2 ans de suite. Une femelle a défendu ses poussins contre son propre partenaire. Une autre accompagnait ses poussins sans le mâle pendant 5 jours dans un petit périmètre de la zone d'études. Quelques-unes de ces observations complètent ou contredisent ce qu'on trouve dans la littérature à ce sujet.
Summary – Field notes on the breeding biology of Dotterels (Eudromias/Charadrius morinellus) in arctic Norway. From 2004 to 2009 eleven Dotterel nests were closely observed on Varangerfjell plateaus near Batsfjord. Females took part in incubation in 9 cases. Several nests were found that were less than 100 m apart. One bird laid eggs in the same nest in 2 consecutive years. One female defended her chicks against her own partner. Another lone female was seen leading 3 chicks for 5 days in a very small section of the study area. Some of these findings complete or contradict former published observations and hypotheses.
Zusammenfassung – Über die Brutbiologie des Mornellregenpfeifers (Eudromias/Charadrius morinellus) im arktischen Norwegen. In den Jahren 2004 bis 2009 wurden auf dem Varangerfjell bei Batsfjord 11 Mornellregenpfeifergelege regelmässig beobachtet. Bei 9 Nestern brütete das Weibchen mit. Mehrfach wurden Nester gefunden, die weniger als 100 m voneinander entfernt waren. Ein Vogel brütete 2 Jahre lang in der gleichen Nestmulde. Ein Weibchen verteidigte die eben geschlüpften Jungen gegen den eigenen Partner. Ein anderes führte mindestens 5 Tage lang 3 Küken in einem sehr kleinen Teil des Beobachtungsgebietes ohne das Männchen. Einige dieser Beobachtungen ergänzen oder widersprechen älteren veröffentlichten Erfahrungen und Hypothesen.
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Bibliographie
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Sites internet:
Prévisions et statistiques météo pour la zone d'étude:
http://www.yr.no/place/Norway/Finnmark/B%C3%A5tsfjord/Adamsvatnet/statistics.html
Photos:
http://picasaweb.google.com/lutzluecker
(Tous les albums de Laponie)
Vidéos:
http://www.dailymotion.com/lutz6lucker/1
(La douzième vidéo dans la série (longueur: 1'05'' ) est la plus parlante. Dans tous les clips, on entend les cris de contact, de ralliement et de mise en garde des adultes ainsi que les pépiements des petits.) -
http://www.youtube.com/user/lutz6lucker
Lutz LÜCKER, 5, Fort-de-l'Ecluse, CH-1213 Petit-Lancy; courriel: lutz6lucker@hotmail.com
Encore gamin, j'étais fasciné par les récits de Bengt Berg sur cet oiseau étrange qui n'avait pas peur de l'homme. Au bout d'une longue traque dans les Fjells de Kiruna, le célèbre pionnier suédois de la photographie animalière avait trouvé un nid de Pluvier guignard. Il était resté pendant des semaines à côté de l'oiseau, l'avait nourri avec des vers et avait finalement réussi à le faire venir couver ses trois oeufs dans ses mains.- Pourtant, ce n'est qu'en juillet 2000 que j'ai pu entamer le premier de neuf voyages en Laponie. Après une semaine de vaines recherches, je finis par arriver sur les cols du Batsfjordfjellet sur la presqu'île de Varanger, véritable bout du monde dans un immense désert de pierres, de mousse et de lichens. Au soir d'une longue journée infructueuse, la chance du débutant inexpérimenté me sourit et je tombe sur 9 Guignards, le plus grand groupe rencontré là-haut en 9 ans. Au bout d'une deuxième journée passée à parcourir ces immenses étendues de caillasse, à moins de 300 m de mon véhicule, j'aperçois, soudainement et tout à fait par hasard, la calotte bicolore du Guignard mâle, immobile sur son nid.
En été 2002, je fais la connaissance de Siegfried et Bärbel KRAATZ qui étudiaient les Pluviers guignards de la région depuis leur arrivée début juin. Je me suis rapidement lié d'amitié avec eux, et en juillet 2004, nous avons continué nos recherches dans nos deux zones d'études respectives, distantes de cinq kilomètres seulement. Après le décès prématuré de Siegfried en 2005, j'ai décidé de poursuivre ses pistes de réflexion au sujet du rôle des Guignards femelles. Dès l'été 2006, ayant la permission d'utiliser une cabane située à moins d'un kilomètre des nids les plus proches, et souvent accompagné de Bärbel, qui revient chaque année dans ce petit paradis boréal, je consacre la totalité (ou presque) de mes séjours lapons à l'étude de ce petit Pluvier, de son espace vital et de ses voisins.
Le Pluvier guignard dans la littérature
Chez bien des auteurs, l'image de la nidification du Guignard est très simpliste. On parle d'un renversement des rôles, les femelles ne faisant que pondre les oeufs, parfois dans deux ou trois nids différents, les mâles s'occupant du reste. Quelques chercheurs (notamment BYRKJEDAL, KALAS, NETHERSOLE-THOMPSON, PULLIAINEN et SAARI) avaient en revanche remarqué que certaines femelles participent bel et bien à l'incubation, surtout - mais pas uniquement - en cas de ponte tardive en juillet; pouvant aller jusqu'à 50% des femelles dans l'Hardangervidda selon BYRKJEDAL et KALAS (1984). Hélas, ces derniers ne donnent pas de chiffres absolus, Ce qui ne permet pas de savoir si leurs observations concernent une proportion importante de l'ensemble de la population observée ou non. D'autres auteurs ont rapporté des proportions de femelles bien inférieures, à l'exception de Siegfried Kraatz (2006), qui avait relevé qu'au sein de 7 des 8 couples étudiés entre 2001 et 2005, la femelle avait participé à l'incubation.
En revanche, personne, à ma connaissance, n'a commenté en détail le rôle de la femelle dès l'éclosion des jeunes. Siegfried KRAATZ (2004) était certainement le premier (le seul?) à avoir réussi à photographier une femelle au nid avec un poussin en 2002; cet oiseau a déserté la famille après l'éclosion du deuxième jeune. KALAS et BYRKJEDAL (1984) étaient formels à ce sujet: dans aucun de leurs 80 cas suivis, la femelle avait conduit des jeunes après l'éclosion.
Femelle couvant le deuxième poussin et le dernier oeuf - image unique
Pour moi, il s'agissait donc de
confirmer notre thèse selon laquelle la grande majorité des couples se partagent l'incubation dans cette région, et
définir si les femelles s'occupent des poussins après l'éclosion du deuxième.
Période d'observation et durée
J'effectue un ou deux contrôles par jour des 2 à 4 nids trouvés chaque année dans les deux espaces d'étude, chacun couvrant un bon kilomètre carré. Au début de la période d'observation, seulement par beau temps et quand l'oiseau supporte bien ma présence, je passe quelques heures près de lui pour qu'il s'habitue à moi. Je ne le quitte pas sans lui avoir laissé quelques vers de farine. Ainsi, il finit par associer ma venue avec un apport de nourriture bienvenu. Dans de rares cas, ces oiseaux qui comprennent vite ce lien, s'approchent même à moins d'un mètre de moi pour manger un ver.
Ce n'est que lors de quatre éclosions observées dans des conditions météorologiques favorables, que je suis resté près des nids pendant une ou deux demi-journées complètes, contrairement à Siegfried et d'autres chercheurs qui faisaient des contrôles d'heure en heure ou avaient passé parfois plus de 14 heures par jour à observer.
Pour des raisons professionnelles, il ne m'a jamais été possible d'arriver dans la région avant le 27 juin, et certaines années, j'ai dû quitter les lieux avant l'éclosion des jeunes, celles-ci pouvant avoir lieu dans les derniers jours de juillet, voire début août. Ces « notes de terrain » se basent donc sur un nombre de données assez faible, statistiquement peu valide.
A propos de la « confiance » du Pluvier guignard.
Afin de documenter ces éclosions sur vidéo avec un petit appareil compact, dans trois cas, je me suis approché du nid à moins d'un mètre. Autrement, la plus grande partie de mes observations et photos a été faite à distance avec une longue-vue et de longues focales: ceci n'a pas empêché certains oiseaux, surtout des femelles qui faisaient le guet pendant que le mâle couvait, de venir me rendre visite à quelques mètres (et de manger un ver ou deux au passage). Nous avons même réussi à attirer deux de ces femelles en vadrouille loin de leurs nids en leur jetant quelques vers. En peu de temps, ces oiseaux sauvages qui ne nous avaient jamais vus de près auparavant, se sont approchés à moins d'un mètre.
Contrairement à BERG (1929) et ARENDT&SCHWEIGER (2007), nous n'avons jamais essayé de toucher les oiseaux. Seuls deux individus sont allés jusqu'à prendre des vers que nous tenions entre les doigts ou se sont approchés jusqu'à examiner le contenu de nos boîtes à vers.
On exagère souvent cette pseudo-confiance du Guignard vis-à-vis de l'homme. Nous avons trouvé des individus qui, régulièrement ou systématiquement, quittaient leur nid à notre approche, parfois lorsque nous étions encore à plus de 200 m de distance. Dans ces cas-là, nous n'avons fait que passer tous les 3-4 jours pour nous assurer de la suite et pour éventuellement identifier l'incubateur à la longue-vue. On ne saurait assez mettre en garde tout observateur: l'approche d'un oiseau, même s'il donne l'impression de couver tranquillement, reste pour celui-ci une expérience stressante! Il faut beaucoup de temps, de patience (et de vers...) pour faire tomber cette tension. L'observation du comportement de l'oiseau est notre priorité; or, les Guignards stressés s'aplatissent sur leur nid. Dans ce cas là, il faut s'éloigner un temps. Le jour où l'oiseau vous attend le cou tendu, vous avez gagné.
Confiance inhabituelle: le Guignard mange dans la main. Il faut des semaines de patience pour en arriver là!
Repérage et suivi des nids
Trois manières de procéder se présentent pour rechercher les nids:
La billebaude: On trouve un nid par hasard en se promenant dans un biotope qui convient et en « tombant » sur un oiseau qui se dérobe sous vos pieds au dernier moment en feignant d'avoir une aile cassée pour vous éloigner de sa couvée. Un événement plutôt rare lorsqu'on est seul, méthode très chronophage, succès annuel non garanti.
Le scannage: On « scanne » patiemment le paysage avec des jumelles à grand angle sur trépied (important!), de préférence le matin ou le soir lorsque la réverbération est faible et que les oiseaux interrompent plus souvent l'incubation pour aller se nourrir. La meilleure façon de procéder. Mais là encore, lorsque le couple se partage l'incubation, ces pauses peuvent durer plus de trois heures, et l'oiseau observé peut regagner le nid en vol, car trop éloigné pour y retourner à pied. Et puis, bien sûr, neuf fois sur dix, on le perd derrière une aspérité du terrain!
La chance incroyable: Une fois, il m'est arrivé de faire envoler une femelle que je n'avais pas remarquée. Lorsqu'elle avait disparu derrière une butte, j'ai aperçu le mâle incubateur dans le champ de mes jumelles. A une distance de 50 m, un coup de chance fabuleux; on ne peut pas toujours compter là-dessus...
Aslak Turi, le vieux éleveur de rennes same (le terme « lapon » porte des connotations négatives), disait d'ailleurs à Bengt BERG que « Chercher un nid de Guignard, cela ne vaut pas la peine. Il se trouvera, si Dieu le veut, un jour sur ton chemin. Sinon, on ne le trouve jamais. »-
Ma découverte du 22 juillet 2008 illustre bien ce propos: je me suis retrouvé face à un mâle avec trois poussins fraîchement éclos sur le chemin qui m'avait mené pendant trois semaines vers deux autres nids tout en haut de la pente. J'avais dû passer à quelques mètres de son nid une bonne cinquantaine de fois sans jamais remarquer le moindre indice de nidification. Par ailleurs, certaines années, nous avons dû patienter une, voire deux semaines entières avant de trouver une couvée. Il n'empêche qu'avec un peu de flair et beaucoup de chance, il m'est arrivé d'en trouver une au bout de 5 minutes et certaines fois deux le même jour.
Ces exemples illustrent à quel point il est difficile de recenser une population de Guignards, même sur un seul kilomètre carré. Mais comme notre priorité était le suivi du comportement de l'espèce, nous avons toujours arrêté les prospections systématiques une fois que deux nids avec un oiseau approchable avaient été trouvés.
Au cours des années, j'ai ainsi trouvé 17 nids, seul ou avec des amis. On m'en a montré 5 autres, et, à quatre occasions, j'ai trouvé un adulte avec 3 poussins sans avoir connu le nid. Onze de ces 22 nids ont fait l'objet de contrôles réguliers, dont 4 jusqu'au jour de l'éclosion des jeunes et de leur départ du nid.
Perturbation des observations
La météo sur le Varangerfjell peut être cruelle, même en juillet. Le brouillard réduit la visibilité et il faut parfois un GPS pour ne pas se perdre. La bruine, poussée par des vents forts rend la vie pénible aux porteurs de lunettes et le froid rend tout dérangement aux nids hasardeux.
Il existe un tout autre type de gêne: lorsqu'un Pluvier doré (Pluvialis apricaria) niche à proximité ou passe avec des poussins, ses cris de mise en garde, émis à la vue de l'observateur, peuvent désarçonner un Guignard à tel point qu'il quitte son nid et ne revient pas avant que le Pluvier doré ne se soit calmé. Ceci peut nous contraindre à abréger, voire interrompre le suivi.
Biotope, faune et flore
Les deux zones d'étude se trouvent dans le nord-est du Finnmark, à cheval sur les communes de Berlevag et de Batsfjord, le long de la route 891 entre le petit port de Batsfjord et, 30 km de route plus à l'ouest, le carrefour de Gednje. Il n'existe pratiquement pas d'autre endroit dans l'Arctique fenno-scandinave où l'on peut accéder si facilement à l'étage nival de la haute toundra, 200 m au-dessus de la limite des arbres. La fonte des neiges n'y commence pas avant fin mai, des averses de neige peuvent se produire jusqu'à début juillet, et il fait rarement plus de 23°C. Le sol est avant tout recouvert de pierres de granit rouge, beige et ocre de toutes les tailles entre gravier, éboulis et caillasse, souvent couverts de lichens du genre Rhizocarpon geographicum. Le tapis végétal est minime: haut de 2 à 4 cm, il consiste principalement en Bouleaux nains (Salix glandulosa ), Saules nains (Salix herbacea), Azalées rampantes (Loiseleuria procumbens), Silène acaule (Silene acaulis) , Raisin d'ours (Arctostaphylos uva-ursi ), Lichens des Rennes (Cladonia rangiferina) et de Myrtilles (Vaccinium myrtillus ). Certains Guignards préfèrent des endroits pratiquement dépourvus de toute végétation. Les 22 nids que j'y ai vus en l'espace de 9 ans se trouvaient tous entre 320 et 420 m au-dessus du niveau de la mer, le plus souvent adossés à une ou plusieurs grosses pierres (de la taille d'un dictionnaire) dans des pentes douces, voire des terrasses et plateaux quasiment horizontaux. Les endroits parcourus par les petits et grands ruisseaux d'eau de fonte avaient été évitées par les Guignards, sauf dans un cas.
Mâle sur son nid dans un biotope typique avec très peu de végétation
Les voisins que j'ai pu observer dans un rayon de moins de 150 m autour des nids sont le Lagopède alpin (Lagopus mutus), le Grand Gravelot (Charadrius hiaticula), le Pluvier doré (Pluvialis apricaria), le Bécasseau violet (Calidris maritima), le Bécasseau de Temminck (Calidris temminckii), l'Alouette hausse-col (Eremophila alpestris), le Traquet motteux (Oenanthe oenanthe), le Bruant lapon (Calcarius lapponicus) et le Bruant des neiges (Plectrophenax nivalis).
Les espèces que j'ai vues nicher à moins d'un kilomètre, mais souvent 50 à 100 m plus bas ou bien dans des terrains nettement plus humides, sont le Plongeon catmarin (Gavia stellata), le Lagopède des saules (Lagopus lagopus), la Bécassine des marais (Gallinago gallinago), le Bécasseau variable (Calidris alpina), le Tournepierre à collier (Arenaria interpres), le Phalarope à bec étroit (Phalaropus lobatus), le Labbe parasite (Stercorarius parasiticus, le Labbe à longue queue (Stercorarius longicaudus), le Pipit à gorge rousse (Anthus cervinus), le Pipit farlouse (Anthus pratensis) et la Bergeronnette grise (Motacilla alba) .
Dans un rayon de 3 kilomètres, surtout dans les dépressions et vallons près du carrefour de Gednje, j'ai aussi trouvé comme nicheurs le Plongeon arctique (Gavia arctica), le Canard pilet (Anas acuta), l'Harelde boréale (Clangula hyemalis), le Fuligule milouinan (Aythya marila), le Chevalier gambette (Tringa totanus), le Chevalier sylvain (Tringa glareola), le Combattant varié (Philomachus pugnax), la Gorge-bleue à miroir roux (Luscinia svecica), la Grive mauvis (Turdus iliacus), la Grive litorne (Turdus pilaris), le Sizerin flammé (Carduelis flammea) et le Sizerin blanchâtre (Carduelis hornemanni).
Parmi les visiteurs occasionnels qui nidifient loin de là on compte l'Oie des moissons (Anser fabalis), le Pygargue à queue blanche (Haliaeetus albicilla), l'Aigle royal (Aquila chrysaetos), le Chevalier arlequin (Tringa erythropus) et la Sterne arctique (Sterna paradisaea) .
Les prédateurs potentiels du Guignard adulte sont rares. On mentionnera le Faucon émerillon (Falco columbarius), le Faucon gerfaut ( Falco rusticolus) et le Harfang des neiges (Nyctea scandiaca), ce dernier très rare mais stationnaire en juillet 2003. En revanche, oeufs et poussins sont parfois victimes du Grand Corbeau (Corvus corax), du Labbe parasite (Stercorarius parasiticus), du Labbe à longue queue (Stercorarius longicaudus), du Goéland argenté (Larus argentatus), de la Buse pattue (Buteo lagopus), du Renard roux (Vulpes vulpes), du très rare Renard polaire (Alopex lagopus), et de l'Hermine (Mustela erminea). Une fois, j'ai trouvé une crotte de renard ... dans la dépression d'un nid de l'année précédente!- Il arrive qu'un des nombreux Rennes (Rangifer tarandus) semi-domestiques écrase un nid; par contre, l'Elan (Alces alces) n'est pas un visiteur régulier de ces plateaux sans arbres ni buissons.
A lire ces lignes, on pourrait s'imaginer un pays paradisiaque rempli d'espèces emblématiques et rares. Mais certains jours, on peut se promener pendant des heures sans voir un seul oiseau ou mammifère, tant les densités des espèces sont faibles et les conditions météorologiques rudes. Par exemple, en 2009, il y avait si peu de rongeurs sur nos zones d'études que, certains jours, nous n'avons pas aperçu aucun de leurs prédateurs!
Arrivée, parades et choix du nid.
Comme déjà évoqué, j'arrive en général trop tard dans l'année pour observer le début de la période de reproduction. Le 8 juillet 2000, j'ai observé un groupe de 9, puis 6 Guignards parcourant une énorme pente sud-est de montagne. Il n'y avait apparemment qu'un mâle qui finalement se sépara du groupe avec une femelle et commença à « creuser » une petite dépression avec ses pattes et son sternum. Apparemment sans suite; un contrôle 4 jours plus tard ne donna rien, si ce n'est un nid à 200 m de là!
Fin juin et pendant les premiers jours de juillet, on voit et entend des femelles qui, seules ou en petits groupes, survolent de grandes surfaces à la recherche d'un mâle non apparié en poussant des « pitt-pitt-pitt » bien audibles, seule manifestation vocale sonore de l'espèce. Ces spectacles brefs cessent rapidement une fois que tous les mâles ont reçu « leur » couvée.
Selon la plupart des auteurs cités dans la bibliographie et à ma connaissance, c'est toujours le mâle qui choisit l'endroit du nid, mais le premier choix est rarement retenu.
Nids et pontes.
Le 29 juin 2008, nous avons observé un groupe de quatre Guignards, apparemment deux de chaque sexe. Deux jours plus tard, au même endroit et à seulement 90 m de distance, il y avait 2 nids avec 3 oeufs, couvés par les deux « parents »! Plusieurs fois, le mâle du nid no 2 est venu à pied rendre visite à celui du nid no 1, le provoquant jusqu'à ce que celui-ci le chasse. En 2004, j'avais également relevé 2 nids à moins de 100 m dans la même zone. KRAATZ&KRAATZ (2004) et ARENDT&SCHWEIGER ont également trouvé dans leur zone de prospection des nids à des distances inférieures à 200 m .
WIERSMA & PIERSMA mentionnent des densités atteignant 17 couples au km2 en Laponie; ceci suppose une distance moyenne de 250 m entre les nids. BYRKJEDAL et KALAS (1984) font un croquis de leur terrain d'étude, avec max. 28 nids par année, qui laisse deviner que les distances entre certains nids sont en-dessous de 200 m. Toutefois, jamais, un auteur n'a encore décrit une distance entre 2 nids de Guignard de moins de 100 m. De plus, dans notre cas, il est sûr que cette faible distance ne s'expliquait pas par une femelle polyandre ( phénomène fréquent chez le Guignard) qui avait pondu des oeufs pour deux mâles dans une petite zone; il s'agissait bel et bien de deux couples différents.- Les énormes différences entre la distance minimale et maximale pouvant séparer deux nids connus étonnent. A mon avis, un Guignard sur son nid est si difficile à trouver qu'il est normal de sous-estimer grandement la densité des populations. Même si on passe des journées entières sans en apercevoir un seul, le Guignard peut être un nicheur commun dans tous les biotopes adéquats du plateau de Varanger au-dessus de la limite des arbres, biotopes en apparence monotones mais certainement parmi les meilleurs en Europe. Dans la zone étudiée, la seule espèce plus fréquente que le Guignard semble être le Grand Gravelot.
Autre observation rarissime dans le monde des Charidriiformes et, à ma connaissance, mentionnée nulle part ailleurs: en 2004, le même mâle couvait dans exactement la même dépression qu'en 2003. Plusieurs auteurs (notamment WIERSMA & PIERSMA) ont tendance à dire qu'il n'existe pas d'indices de fidélité systématique par rapport au site de nidification. Même un oiseau scandinave est allé s'installer en Ecosse, un oiseau bagué en Irlande est parti nicher vers Krasnoïarsk, et un Guignard finlandais en Yakoutie (GEROUDET)!
La date des pontes les plus précoces connues dans cette région doit remonter au 12 juin (KRAATZ&KRAATZ 2004); le fait que certains jeunes éclosent dès le 4 juillet, l'atteste. En revanche, j'ai trouvé des nids avec 3 oeufs intacts encore le 22 juillet; il arrive très probablement que des pontes « régulières », et donc pas forcément des pontes de remplacement, s'effectuent encore début juillet. Dans un cas - un nid trouvé par mes amis avait été détruit le 3 juillet - j'ai trouvé le même couple de pluviers (photos à l'appui) 600 m plus loin avec une ponte de remplacement le 6 juillet (avec 1 seul oeuf). Le jeune avait donc des chances d'éclore en août seulement, la période d'incubation étant de 24 à 25 jours en moyenne.
Le 4 juillet 2007, nous avons trouvé un autre nid avec un seul oeuf, raison pour laquelle nous ne l'avons pas contrôlé pendant 3 jours, la période de la ponte étant très délicate. De loin, nous avons observé les deux oiseaux couver, mais ensuite, ils ont quitté les lieux. Il est vrai qu'il arrive que des femelles se mettent en ménage commun et produisent des oeufs stériles lorsqu'il y a un sex ratio en leur faveur (GEROUDET).
Femelle évacuant une coquille du nid. pour ce faire, elle a dû nous laisser seuls avec les poussins!
Dimorphisme sexuel et rôle de la femelle pendant l'incubation.
Certains auteurs, comme HABLE (1975), affirment qu'il est souvent difficile de déterminer le sexe d'un Pluvier guignard en plumage nuptial, à moins de se trouver en présence du couple. Avec un peu de routine, à courte distance et dans une bonne lumière, on peut pourtant distinguer les oiseaux avec aisance. La calotte du mâle est brune, mouchetée sur toute sa longueur de fins traits beige clair. Son « menton » (sous les lores) est presque toujours fortement strié de petits traits foncés, ce qui lui donne un aspect « mal rasé ». La tache ventrale marron foncé est peu étendue et, dès fin juin, parsemée de quelques nouvelles plumes blanchâtres, premiers signes du plumage d'éclipse. Tout le plumage est assez terne, du gris clair au brun foncé, mais pas vraiment noir et blanc. En revanche, l'arrière de la calotte de la femelle paraît noirâtre, est quasiment ou totalement dépourvu de traits clairs, le trait blanc neige qui l'entoure est assez large. Le « menton » est très blanc, avec, au plus, quelques minuscules traits foncés. La tache ventrale est énorme, sans plumes claires. L'oiseau paraît un peu plus grand que le mâle, son plumage nettement plus contrasté, la tête noire et blanche.
De 2007 à 2009, nous avons pu confirmer ce que Siegfried KRAATZ (2006) avait déjà mis sur papier peu avant son décès: sur les neuf couples étudiés, il n'y en avait que deux où nous n'avons jamais observé de femelle au nid. Mais comme le suivi de ces deux nids n'avait duré que neuf, respectivement onze jours, on ne peut pas exclure toute participation de femelle, souvent limitée au début (mais parfois aussi à la fin) de la période d'incubation. Dans quelques cas, on peut même avoir l'impression que la femelle passe plus de temps à couver que le mâle, au moins pendant quelques jours, phénomène déjà chronométré par S.KRAATZ en 2002.
Le 12 juillet 2008, j'ai pu photographier le mâle d'un couple relever la femelle au nid, observation apparemment exceptionnelle. Aucun des rares auteurs qui ont eu la chance d'observer des couples de guignards au nid (p. ex. KRAATZ&KRAATZ 2004) affirment avoir assisté à une relève au nid même. D'habitude, l'oiseau incubateur part du nid avant que l'autre n'arrive. -
Une hypothèse serait alors à étudier avec des moyens techniques (baguage en couleur) et en personnel plus importants. Peut-on affirmer que ces pluviers arctiques, pour optimiser le succès de leur couvées (et leur propre alimentation pendant cette période difficile dans des conditions climatiques très rudes), ont systématiquement recours au partage de l'incubation? Ceci supposerait théoriquement un sex ratio de couvage proche de 50:50, très difficile à vérifier et contredit par les éclosions tardives observées par moi-même. A moins que celles-ci soient aussi peu nombreuses que les mâles qui couvent seuls. Il est vrai que BYRKJEDAL&KALAS (1984), qui avaient suivi un total de 80 nids (avec une proportion non chiffrée de femelles incubatrices), n'avaient pas décelé un succès de reproduction nettement moins bon chez les mâles qui couvaient seuls. Mais leur études avait été effectuées tout au sud de la Norvège.
Femelles et éclosions
Jusqu'en 2008, mon ami Siegfried était le seul à avoir publié une observation d'une femelle en présence de deux poussins au nid. Quelle a été notre surprise lorsque nous avons découvert, le matin du 16 juillet 2009, une femelle sur un nid que nous avions déjà considéré comme perdu, n'ayant trouvé que des oeufs plutôt froids au toucher lors des derniers contrôles: sous l'oiseau, des pépiements bien audibles. Il y avait deux poussins; le troisième était encore dans l'oeuf pour éclore environ trois heures plus tard. Malgré notre présence, la mère ne se gêna pas de faire le ménage dans son nid, évacuant soigneusement les coquilles d'oeufs une par une. Lorsque l'aîné des poussins entreprit ses premières excursions hors du nid, le mâle apparût et tenta, deux fois avec succès, de couver le petit curieux malgré ses protestations. Si bien que la femelle essaya de chasser violemment le mâle des parages. Mais ce dernier était coriace et revint six fois en deux heures et demie pour se faire éconduire « manu militari » à chaque fois (Vidéo http://www.vimeo.com/7435068 ). Après presque 7 heures d'observations, nous avons interrompu le suivi à cause du rafraîchissement des températures. Nul ne sait ce qui s'est passé pendant la nuit, mais le lendemain matin, le mâle couvait les trois petits, toujours au nid. La femelle était invisible; peu après, tous les poussins avaient définitivement quitté le nid.
Le 18 juillet, deuxième grande surprise: à 250 m d'un nid qui avait été abandonné quatre jours auparavant par un mâle et 3 poussins, nous découvrons deux familles de Guignard à moins de 300 m de distance, l'une menée par un mâle – rien de surprenant – l'autre par une femelle au plumage caractéristique décrit ci-dessus (voir photo)! Celle-ci resta à cet endroit dans un périmètre d'environ 8 ha pendant 5 jours, le mâle même pendant une semaine. Cette observation contredit les nombreux auteurs (p. ex. GEROUDET et HABLE) affirmant que les jeunes sont rapidement menés à de très grandes distances du nid.
Un Pluvier guignard femelle conduisant les poussins sans assistance du mâle pendant plusieurs jours, c'est - à notre connaissance - du jamais vu! Seul KALAS (1986) avait tenté une expérience pour prouver qu'en cas de disparition accidentelle (rarissime) du mâle, une femelle peut bel et bien mener à bien une nichée. Il avait enfermé le mâle d'un couple qui couvait à tour de rôle, et la femelle avait effectivement continué sans son partenaire.
Mais une autre hypothèse serait à confirmer: peut-on imaginer une femelle s'accouplant autant de fois avec le même mâle pour être en mesure de remplir deux nids? Et assumer toute seule l'incubation et l'élevage des jeunes? Dans notre cas, on n'avait en revanche pas l'impression que les jeunes des deux familles avaient 3-4 jours de différence d'âge. Il est donc difficile d'affirmer qu'ils pouvaient avoir la même mère.
Couple se relayant au nid - document à notre connaissance unique. D'autres images dans la version allemande ci-après et sur
http://picasaweb.google.com/lutzluecker/Laponie2009#
Conclusion
Il est toujours passionnant de voir que toute règle comporte ses exceptions, exceptions qui, dans certaines conditions, peuvent devenir un phénomène commun, voire majoritaire. Mais une seule personne, pendant des périodes assez limitées, ne saurait mener une étude qui irait encore plus loin dans ce sens, dans un des coins les plus inhospitaliers d'Europe.
Une autre inconnue est l'écosystème arctique lui-même. Les premières catastrophes écologiques se dessinent depuis des années. Fonte de la banquise et du permafrost, hivers nettement trop doux, printemps trop humides. Les conséquences sur la faune ne se font pas attendre. Le cycle des Lemmings de montagne (Lemmus lemmus) est perturbé dans toute la Scandinavie depuis les années 80 (KAUSRUD, STENSETH et. al., 2008). Sur le Varangerfjell, peu ou pas de Labbes ont niché ces dernières années; certains Limicoles et Bruants (notamment le Bécasseau de Temminck et le Bruant lapon) sont beaucoup moins représentés en altitude qu'avant. De plus, lorsque l'on monte vers le nord, peu après le cercle polaire, on voit de vastes étendues de forêts de bouleaux noires. En effet, ces dernières années, les hivers ne sont plus assez froids pour tuer les oeufs d'un papillon d'automne, l'Arpenteuse verte veloutée, (Epirrita ou Oporinia autumnata). Les températures devraient descendre à -35°C. Or, l'hiver dernier, la température la plus basse relevée dans notre zone d'étude était de -20°C seulement. Résultat: des millions de bouleaux sans feuilles et une mort des forêts programmée, car ces arbres ne supportent pas ce parasitisme pendant plus de 3-4 ans (TENOW et. al., 2004). Espérons que l'équilibre écologique précaire de ces Fjells et de leurs hôtes emplumés résiste encore pendant longtemps à cette évolution. Hélas, les signes encourageants manquent.....
Remerciements - J'aimerais exprimer ici ma gratitude envers Bärbel et Siegfried † Kraatz, pour leur disponibilité, leur aide précieuse et leurs conseils, tant sur le terrain qu'au cours d'interminables discussions au sujet des différentes problématiques évoquées dans cet article. Je dis également merci à tous mes amis qui m'ont secondé dans la difficile recherche des territoires de cet oiseau attachant mais discret. Mes remerciements vont aussi à Audrey Margand et Daniel Nussbaumer pour la relecture critique du manuscrit.
Résumé - Notes de terrain à propos de la reproduction du Pluvier guignard (Eudromias/Charadrius morinellus) en Norvège arctique. De 2004 à 2009, onze nids de Pluvier guignard ont été observés régulièrement sur un haut plateau du Varangerfjell près de Batsfjord. Dans 9 cas, la femelle participait à l'incubation. Plusieurs nids étaient à moins de 100 m de distance. Un oiseau couvait sur le même nid 2 ans de suite. Une femelle a défendu ses poussins contre son propre partenaire. Une autre accompagnait ses poussins sans le mâle pendant 5 jours dans un petit périmètre de la zone d'études. Quelques-unes de ces observations complètent ou contredisent ce qu'on trouve dans la littérature à ce sujet.
Summary – Field notes on the breeding biology of Dotterels (Eudromias/Charadrius morinellus) in arctic Norway. From 2004 to 2009 eleven Dotterel nests were closely observed on Varangerfjell plateaus near Batsfjord. Females took part in incubation in 9 cases. Several nests were found that were less than 100 m apart. One bird laid eggs in the same nest in 2 consecutive years. One female defended her chicks against her own partner. Another lone female was seen leading 3 chicks for 5 days in a very small section of the study area. Some of these findings complete or contradict former published observations and hypotheses.
Zusammenfassung – Über die Brutbiologie des Mornellregenpfeifers (Eudromias/Charadrius morinellus) im arktischen Norwegen. In den Jahren 2004 bis 2009 wurden auf dem Varangerfjell bei Batsfjord 11 Mornellregenpfeifergelege regelmässig beobachtet. Bei 9 Nestern brütete das Weibchen mit. Mehrfach wurden Nester gefunden, die weniger als 100 m voneinander entfernt waren. Ein Vogel brütete 2 Jahre lang in der gleichen Nestmulde. Ein Weibchen verteidigte die eben geschlüpften Jungen gegen den eigenen Partner. Ein anderes führte mindestens 5 Tage lang 3 Küken in einem sehr kleinen Teil des Beobachtungsgebietes ohne das Männchen. Einige dieser Beobachtungen ergänzen oder widersprechen älteren veröffentlichten Erfahrungen und Hypothesen.
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Bibliographie
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Sites internet:
Prévisions et statistiques météo pour la zone d'étude:
http://www.yr.no/place/Norway/Finnmark/B%C3%A5tsfjord/Adamsvatnet/statistics.html
Photos:
http://picasaweb.google.com/lutzluecker
(Tous les albums de Laponie)
Vidéos:
http://www.dailymotion.com/lutz6lucker/1
(La douzième vidéo dans la série (longueur: 1'05'' ) est la plus parlante. Dans tous les clips, on entend les cris de contact, de ralliement et de mise en garde des adultes ainsi que les pépiements des petits.) -
http://www.youtube.com/user/lutz6lucker
Lutz LÜCKER, 5, Fort-de-l'Ecluse, CH-1213 Petit-Lancy; courriel: lutz6lucker@hotmail.com
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